LES MYCORHIZES
Le second organisme mis en jeu dans la symbiose mycorhizienne est le champignon.
Qu'est-ce qu'un champignon ?
Tout comme les plantes, les champignons sont des Eucaryotes. Ils appartiennent au groupe des Fungi, aussi appelés Mycètes. Les scientifiques, qui n'ont jusque-là décrit que 100 000 espèces de champignons, estiment leur nombre à au moins 1,5 millions.
Les champignons détonnent dans la lignée des Eucaryotes, car ils ne s'accordent pas avec la distinction couramment réalisée entre le règne végétal et le règne animal. Ils mêlent des caractéristiques de chacun des deux.
Comme les plantes, les champignons possèdent une paroi cellulaire, de nature essentiellement chitineuse et non pas pecto-cellulosique. Ils vivent fixés et captent des éléments nutritifs en solution via leur système souterrain.
Comme les animaux, ils possèdent un métabolisme hétérotrophe, c'est-à-dire qu'ils doivent ingérer des glucides complexes pour se nourrir. Leurs réserves nutritives sont constituées de glycogène (polymère ramifié de D-Glucose comportant des liaisonsAlpha(1-4) et des branchements Alpha(1-6) fréquents).
Selon les études les plus récentes, il ne fait cependant pas de doute que les champignons sont phylogénétiquement plus proches des Métazoaires (animaux) que de la lignée verte, c'est-à-dire qu'ils partagent un ancêtre commun plus récent avec les premiers qu'avec la seconde.
Structure et reproduction
Au niveau structurel, les champignons peuvent surprendre. Leur partie principale est souterraine. Il s'agit du mycélium, composé de nombreux filaments appelés hyphes, eux-mêmes constitués de cellules allongées mises bout à bout. Ce mycélium confère aux Fungi une capacité hors du commun de colonisation des milieux. Les parties aériennes (carpophore), appelées communément, mais à tort, "champignons" sont des organes reproducteurs présents à quelques périodes du cycle de vie seulement.
Le plus généralement, les mycètes se reproduisent par voie asexuée, en différenciant leurs organes reproducteurs, les sporophores, qui libèrent des spores asexuées. Lorsque les conditions sont favorables, ces spores germent pour donner des hyphes identiques. Mais certaines espèces se reproduisent par voie sexuée, en générant par méiose, des spores sexuées haploïdes (n chromosomes). Ces spores sexuées fusionnent ensuite pour donner un thalle diploïde (2n chromosomes). La dissémination des spores s’effectue de manière passive (eau, vent) ou active (mécanismes d’explosions).
Les champignons
Arbre phylogénétique du vivant
Mycélium sur bois mort
Schéma simplifié d'un champignon
Les champignons mycorhiziens
Tous les champignons ne peuvent pas former de mycorhizes. En effet, seuls trois groupes de champignons parmi les cinq majeurs que compte l'ordre des Fungi peuvent s'associer avec des plantes. Il s'agit des Ascomycètes (dont la morille est un représentant), des Basidiomycètes (comme les bolets) et des Gloméromycètes. Les deux premiers cités sont parfois rassemblés au sein d'un groupe plus large, les Dikarya, dont la synapomorphie est la présence de cellules à deux noyaux au cours de certaines phases du cycle de vie.
Ascomycètes et Basidiomycètes sont connus du public car ils produisent des structures aériennes développées, appréciées dans certains cas pour leurs qualités gustatives. Les Gloméromycètes, en revanche, sont très peu connus : visibles seulement au microscope pour la plupart d'entre eux, ils possèdent toutefois un rôle écologique majeur, notamment via les diverses associations mycorhiziennes auxquelles ils participent. Ils y sont d'ailleurs les plus représentés.
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Les grands types de mycètes mycorhiziens
Il existe deux grands types de mycètes mycorhiziens :
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Les ectotrophes, qui restent à l’extérieur des racines ou pénètrent seulement dans les espaces entre cellules. Ces champignons, qui établissent principalement des ectomycorhizes (notion qui est approfondie dans une autre partie), appartiennent au phylum des Basidiomycètes (cèpes, bolets…) ou au phylum des Ascomycètes (truffes…). Les hyphes pénètrent également dans la racine en formant dans le cortex racinaire un système intercellulaire complexe appelé « Réseau de Hartig », qui est le lieu des principaux échanges nutritifs sans pénétration cellulaire.
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Les endotrophes, qui établissent des endomycorhizes (notion qui est approfondie dans une autre partie), en formant différentes structures d’échange dans les cellules corticales de la racine. En fonction des espèces de mycètes, le mycélium forme des arbuscules, des vésicules ou des hyphes spiralés, en pelotes à l’intérieur de la cellule racinaire mais sans rompre la membrane plasmique. Les endotrophes appartiennent tous à la classe des Gloméromycètes.
D’autre part, il existe aussi des mycètes ectotrophes pour les premières couches cellulaires, puis endotrophes. Ils forment des ectendomycorhizes (notion qui est approfondie dans une autre partie), à manteau réduit ou absent, qui possèdent un réseau de Hartig bien développé et des hyphes qui s’engouffrent dans les cellules corticales racinaires.
Arbre phylogénétique simplifié des Fungi (en rouge : Fungi concernés par la mycorhization)
Laccaire laqué
(Laccaria laccata)
Champignon ectotrophe appartenant aux Basidiomycètes
Bolet des bouviers
(Suillus bovinus)
Champignon ectotrophe appartenant aux Basidiomycètes
Paxille enroulé
(Paxillus involutus)
Champignon ectotrophe appartenant aux Basidiomycètes
Glomus
Champignon endotrophe appartenant aux Gloméromycètes
Exemples de champignons utilisés en mycorhization contrôlée
Ce qu'il faut retenir
Hétérotrophes et formés d'une paroi cellulaire chitineuse, les champignons diffèrent beaucoup des plantes. La plupart du temps, les champignons se reproduisent par voie asexuée mais peuvent aussi recourir à la reproduction sexuée.
Seuls trois grands groupes de Fungi (ou Mycota) peuvent s'associer étroitement à une plante pour former des mycorhizes : les Ascomycètes, les Basidiomycètes et les Gloméromycètes. On distingue deux types de champignons mycorhiziens, d'une part les champignons ectotrophes et d'autre part les champignons endotrophes.
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