LES MYCORHIZES
La Symbiose
Chronologie de l'apparition des organites selon la théorie endosymbiotique
La symbiose est une association intime, durable et mutualiste entre deux êtres vivants hétérospécifiques (n'appartenant pas à la même espèce). Elle est intime parce que les tissus de l'un des organismes pénètrent dans ceux de l'autre, voire à l'intérieur des cellules. Elle est durable car elle existe jusqu'à la mort de l'un des organisme. Elle est mutualiste car, en additionnant leurs capacités, les deux partenaires occupent une place au sein de l’écosystème qu’aucun n’occuperait seul : chacun des organismes associés apporte et reçoit. La symbiose s’inscrit ainsi dans un processus de coévolution. Elle doit, le plus souvent, être renouvelée à chaque génération. Les symbioses végétaux-champignons regroupent les lichens et les mycorhizes, les lichens étant des espèces résultant de la symbiose entre une algue unicellulaire (et/ou une cyanobactérie) et un champignon.
La symbiose, et plus précisément l’endosymbiose (« endo » signifiant à l’intérieur), a pu être à l’origine de l’apparition de caractères nouveaux. En effet, la présence de mitochondries et de chloroplastes au sein de la structure cellulaire eucaryote a une origine bactérienne endosymbiotique. Au cours d’un mécanisme évolutif, la symbiose a donc joué un rôle majeur.
Point moléculaire : établissement de la symbiose mycorhizienne
L’établissement de la symbiose nécessite plusieurs étapes. Au cours de la première étape, considérée comme asymbiotique, on assiste à la germination des spores libérés par le champignon mycorhizien. Quand les conditions sont favorables (température, humidité…), les spores germent spontanément en émettant des hyphes germinatifs avec quelques ramifications primaires. Si aucun hôte végétal ne se trouve à proximité, ces hyphes ne peuvent pas poursuivre leur croissance.
Le développement d'appressoria est lié au remodelage du cytosquelette d'actine des cellules fongiques, grâce à l'activité des GTPases (enzyme hydrolysant la guanosine triphosphate) et différenciation rapide de la paroi cellulaire. Ces processus sont régulés par la perception de certains composants des cellules végétales. Le récepteur PTH11 semble être le récepteur fongique impliqué dans la formation d'appressoria même si on ne peut pas encore, à ce jour, affirmer quels composants de la cellule végétale se lient à ce récepteur. Pour sûr, les champignons présentant une absence de ce récepteur ne peuvent pas former d'appressorium et donc ne peuvent pas pénétrer une cellule hôte.
L’activation de ces différents gènes est suivie d’une déformation des racines : au sein des cellules épidermiques, la vacuole centrale se morcelle, le cytoplasme subit une augmentation considérable, le noyau migre de la périphérie jusqu’au centre de la cellule et enfin on assiste à un réarrangement du cytosquelette (agrégat de microtubules).
Enfin, le développement de la symbiose se poursuit par l’établissement d’une interface symbiotique qui sert à échanger des substances nutritives et des signaux chimiques.
Pour aller plus loin
Comme nous l'avons mentionné juste avant, la perception de signaux chimiques par la plante déclenche une voie de transduction du signal, c'est-à-dire un mécanisme par lequel la cellule végétale répond à l'information qu'elle reçoit. Cette transduction du signal implique au moins sept gènes nécessaires pour le développement correct de la symbiose : on les nomme gènes SymRK. Ces gènes SymRK sont des homologues du gène DMI2 (Does Not Make Infection 2), responsable de la mise en place des rhizobiums.
Les gènes SymRK codent pour une protéine réceptrice transmembranaire permettant la symbiose entre la plante et le champignon. La protéine codée par les gènes SymRK possède une structure typique d’un récepteur transmembranaire de type kinase, avec un domaine extracellulaire jouant un rôle de récepteur, un domaine transmembranaire, et un domaine kinase intracellulaire. Sans l'expression des gènes SymRK, le déclenchement de la chaîne de signalisation et donc l'établissement de la symbiose mycorhizienne seraient impossible. Alors que le domaine kinase est connu pour être généralement bien conservé, le domaine extracellulaire, impliqué dans la reconnaissance de signaux symbiotiques, est plus variable.
La perception des signaux chimiques (facteurs Myc) par les récepteurs Myc induit des oscillations périodiques et transitoires de la concentration de calcium dans le cytoplasme de la plante. Un récepteur membranaire SYMRK détecte les signaux fongiques et les transmet au cytoplasme par la phosphorylation d’un substrat encore inconnu. Ce signal est rapidement transmis au noyau. Deux nucléoporines NUP85 et NUP133, ainsi que les deux protéines CASTOR et POLLUX codées par les gènes SymRK, codant des canaux de potassium localisés dans l’enveloppe nucléaire, sont nécessaires pour les oscillations calciques. Au sein du noyau, une protéine kinase calcium et calmoduline (calcium-modulated protein) dépendante, CCaMk, forme un complexe avec un substrat de la protéine CYCLOPS. Ce complexe pourrait être responsable du décodage des oscillations calciques et provoquer la régulation des gènes.
Le schéma suivant résume très bien ce qui se passe :
Bien sûr, ces données ont été établies récemment et nécessitent plus de recherches. Par exemple, on pourrait établir si la chaine de signalisation cellulaire aboutissant à la mycorhization, est exactement la même pour tout type de mycorhizes.
Mais alors, pourquoi certaines plantes ne peuvent s’associer avec un champignon mycorhizien ?
Par exemple, les Brassicacées manquent de certains gènes SYM, d’où leur incapacité à établir des symbioses mycorhiziennes. Elles ont en effet perdu les gènes spécifiquement impliqués dans les symbioses mais ont conservé des homologues de ces gènes utilisés dans d’autres programmes (cycle cellulaire, organogenèse racinaire, réactions de défense).
Chaine de signalisation simplifié qui aboutit à la mycorhization
Dans le cas contraire, on entre dans une phase de reconnaissance entre les deux partenaires. On parle de phase présymbiotique. Au cours de cette phase, s’établit un échange de signaux diffusibles entre les partenaires. Certaines métabolites secondaires exsudées par les racines, comme les flavonoïdes ou les strigolactones, sont reconnues par le champignon et induisent l’expression de gènes de type « Myc ». Ces gènes contrôlent et régulent la production de signaux fongiques appelés « facteurs Myc » ou lipochito-oligosaccharides, mais aussi la sécrétion de métabolites primaires tels que les composés chitiniques, de protéines et d’hormones. Chacune de ces molécules a chez une espèce végétale un récepteur différent, ce qui garantit la reconnaissance spécifique des deux partenaires et le type de symbiose mis en place.
La réception du facteur Myc par le système racinaire initie une chaine de signalisation cellulaire complexe au sein même de la plante. En effet, ces facteurs Myc sont reconnus par un récepteur membranaire encore inconnu à ce jour (Myc receptor) provenant de la plante pour ensuite être transportés jusqu’à la protéine SymRK (Symbiosis Receptor Like Kinase), une kinase réceptrice ayant une activité sérine/thréonine. Ces facteurs seront ensuite intégrés par l’enzyme SYMRK déclenchant un mécanisme d’amplification et de transcription de gènes.
Certains gènes interviennent dans les transferts de calcium et induisent notamment la formation d’appressoria, lorsque le champignon arrive au contact des racines de la plante. Ces systèmes sont utilisés par les champignons pour pénétrer une cellule hôte. Ces appressoria présentent une structure ramifiée à l’extrémité des hyphes permettant un accroissement de la surface d’échange avec l’organisme hôte.
Schéma et rôle métabolique de la protéine codée par les gène SymRK
La réception d’un signal émis par des champignons grâce aux récepteurs membranaires Myc entraine une cascade de changements métaboliques.
Schéma type d'un appressorium
L'haustorium a pour fonction de prélever les substances nutritives de la plante (glucose, fructose, acides aminés). Il ne perce pas la membrane plasmique mais l'invagine à l'intérieur de la cellule épidermique.
Ce qu'il faut retenir
La première étape dans l'établissement de la symbiose mycorhizienne est l'échange de métabolites secondaires. Ces messages chimiques attirent le partenaire fongique, qui va synthétiser à son tour d'autres métabolites (facteurs Myc) qui seront réceptionnés par les cellules racinaires de la plante, à condition qu'elle possède les récepteurs spécifiques.
La réception initie alors une chaine de signalisation cellulaire complexe dont tous les éléments ne sont pas encore connus, mais certains gènes ont déjà été caractérisés. En effet, il s'agit principalement de gènes intervenant dans les transferts de calcium et de gènes codant des kinases activant les facteurs de transcription. Ces derniers vont activer ou inactiver les gènes permettant la mise en place de la symbiose.
Pour en savoir plus, consultez dès à présent les deux sous-parties suivantes en cliquant sur les liens :
